Mésogée N°60 2002 - Museum d`histoire naturelle de Marseille Par/ By François Antonini, Denis Aubert et Joël-Paul Grillasca Par/ By Alexandre Gannier, Stéphane Bourreau, Violaine Drouot, Odile Gannier et Sophie Laran Par/ By France-Lyse Clotilde-Ba, Mouhamadou Gueye, Youssouph Diatta, Olivier Guélorget et Christian Capapé Par/ By Catherine Laporte, Charles Mary, Marie-Laure Santiago, Xavier Montagutelli, Shozo Izui et Luc Reininger Par/ By A. Damerdji et B. Bouhellou Par/ By A. Damerdji Sommaire /contents Par/ By Luis Acerenza et Martín Graña 7 Un modèle minimum pour expliquer l'augmentation parallèle du volume cellulaire et du taux de croissance au cours de l'évolution bactérienne en laboratoire. 13 Treviranus les séquences protéiques ont-elles encore des secrets à nous livrer ? 17 Summer distribution of fin whale Balaenoptera physalus in the Mediterranean Sea. 27 Présence de la crevette tigrée, Penaeus monodon Fabricius, 1798 Crustacea, Penaeidae dans les eaux sénégalaises Atlantique oriental tropical. 33 Genetic analysis of host mechanism controlling endogenous murine leukemia virus gene expression. 37 Entomofaune de la garrigue à Chamærops humilis L. Doum Palmacées dans la région de Tlemcen Algérie inventaire et aperçu bio-écologique. 45 Preferendum des Mollusques Gastéropodes Pulmonés terrestres pour les plantes hôtes dans la régionde Tlemcen Algérie. Par/ By A. Damerdji et M. Adjlani Par/ By Mohamed Nejmeddine Bradaï, Béchir Saïdi, Mohamed Ghorbel, Abderrahmen Bouaïn, Olivier Guélorget et Christian Capapé 53 Contribution à l’étude bio-écologique de la formation à Ampelodesma maritanicum Poiret, Durd et Schinz, 1895 Diss dans la région de Tlemcen Algérie. 61 Observations sur les requins du golfe de Gabès Tunisie méridionale, Méditerranée centrale. Mésogée Volume 60 2002 Prix du numéro 13 euros Bulletin du Muséum d’histoire naturelle de Marseille Volume 60 2002 Mésogée Mésogée Volume 60 2002 Bulletin du Muséum d’Histoire Naturelle de Marseille Directeur de la revue Anne MEDARD-BLONDEL Review director Directeur du Muséum d’histoire naturelle, Marseille Comité international de parrainage International sponsorship board Louis BIGOT, Muséum d’histoire naturelle, Marseille, France. Mohamed BRADAI, INSTM, Salammbô,Tunisie. Michel BRUNET, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, Poitiers, France. France DE BROIN, Institut de Paléontologie, MNHN, CNRS, Paris, France. Dominique DOUMENC, Laboratoire de Malacologie et Biologie des Invertébrés marins, MNHN, Paris, France. Giuliano FIERRO, Institut des Sciences de la Terre, Gênes, Italie. Patrice FRANCOUR, Laboratoire Environnement marin littoral, Université de Nice, France André LANGANEY, Musée de l’Homme, Paris, France. Louis OLIVIER, Parc National du Mercantour, Nice, France. Panayotis PANAYOTIDIS, Centre Hellénique de Recherche Marine,Anavissos, Grèce. Jean-Claude QUERO, IFREMER, La Rochelle, France. Rachid SEMROUD, ISMAL,Wilaya de Tipaza,Algérie. Philippe AQUET, Département Histoire de la Terre, MNHN, Paris, France. Denise VIALE, Laboratoire de Biologie marine, Université de Corté, France Nardo VICENTE, CERAM, Marseille, France. Comité de rédaction Redaction board Denise BELLAN-SANTINI, Station marine d’Endoume, Marseille, France. Gilles BONIN,Laboratoire de Biosystématique et d’Ecologie méditerranéenne,Marseille, France Alain JEUDY DE GRISSAC, PAMU, Sharm-El-Sheik, Egypte Marc LAFAURIE, Laboratoire de Toxicologie Marine, Université de Nice, France. Jean PHILIP, Laboratoire de Sédimentologie et Paléontologie, Marseille, France. Comité d’édition Edition board Sylvie PICHARD, Muséum d’Histoire Naturelle, Marseille, France. Philippe SIAUD, Muséum d’Histoire Naturelle, Marseille, France. MÉSOGÉE, revue scientifique méditerranéenne, est la continuité du Bulletin du Muséum d’histoire naturelle de Marseille. Ce périodique publie en français ou en anglais, au rythme d’un volume annuel, des articles inédits dans les différents domaines des sciences naturelles. Les manuscrits doivent être conformes aux instructions aux auteurs et adressés, ainsi que toute correspondance, à MÉSOGÉE Muséum d’histoire naturelle Palais Longchamp F-13004 - MARSEILLE © Muséum d’Histoire Naturelle, Marseille, 2004. ISSN 0985-1016-X Dépôt légal mai 2004 Conception - Impression Ville de Marseille - Ceter Téléphone 04 91 14 59 50 Télécopie 04 91 14 59 51 e-mail secrétariat d’édition [email protected] Les manuscrits seront soumis par le comité de rédaction à l’examen de spécialistes français ou étrangers du sujet traité. Le Directeur de la publication fixe la liste des articles retenus pour chaque volume annuel. Tous les manuscrits doivent impérativement parvenir au Muséum avant le 31 mai de l’année de parution. Les articles parus dans Mésogée sont listés et analysés dans la Base Pascal de l’INIST-CNRS. MÉSOGÉE, Mediterranean scientific review, is the prolongation of the "Bulletin d’histoire naturelle de Marseille". It publishes, in French or in English, original papers in the different Natural Sciences matters, at the rate of one annual volume. Papers must be conform to the Guidelines of authors and send, with all other correspondence, to the Natural History Museum of Marseille address over. The redaction committee will subject papers to international specialised referees. The review director fixes the list of agreed articles in each annual volume. All papers must imperatively be sent to the Museum before the 31st may of the publication year. Papers published in Mésogée are listed and analysed in the Pascal data base of INIST-CNRS. Avant-propos Editorial Au cours de leur histoire, les muséums ont reflété les bouleversements scientifiques et natu- Along their history, Museums reflected the naturalistic and scientific changes. This was the ralistes cela a été le fondement de leur création à la fin du XVIIIème siècle et de leur réno- basis of their foundation at the end of the XVIIIth century an their updating and extension vation et agrandissement au milieu du XIXème. Les révolutions scientifiques du XXème siècle in the middle of the XIXth . Scientific revolutions of the XXth century modified the referen- ont modifié les repères et les échelles de la découverte à la classification du vivant, les scien- ces and the scales from discovery to classification of the living world, scientists try now to tifiques tentent dorénavant de l’expliquer, de le décortiquer pour en comprendre les méca- explain and analyse it in detail, in the way to understand its mechanisms. XXIth century will nismes. Le XXIème siècle sera celui de la conceptualisation. be the one of conceptualisation. Museums always exposed the “up to date” science. Marseille’s one is always in the heart of the Les muséums ont toujours exposé la science qui se fait. Celui de Marseille reste au cœur de naturalist actuality and, after a two years break, we continues like before the publication of l’actualité scientifique naturaliste et nous reprenons la publication de “Mésogée”, après deux our review “Mésogée”. ans de pause. Edouard Heckel, director in 1879, creator of the Museum library, suggested the creation of a scientific revue in the way to enliven it. His successor and “ennemi intime”Antoine-Fortuné C’est Edouard HECKEL, Directeur du Muséum en 1879, créateur de la Bibliothèque, qui sug- Marion ensure the scientific influence of the Museum in the world by getting financial funds gère la création d’une revue scientifique, afin que cette bibliothèque soit vivante. Et c’est and creation of the “Annales” of the Museum, counting on his “collaborators and students’ Antoine Fortuné MARION, son successeur et "ennemi intime", qui assure le rayonnement friendship, activity and zeal, for the realization of this compilation of transactions”. Renamed scientifique du Muséum de Marseille dans le monde entier en obtenant le financement et la “Bulletin du Museum d’histoire naturelle de Marseille, in 1941 under Georges Petit’s direction, création des “ANNALES” du Muséum, en 1883, comptant sur “amitié, l’activité et le zèle de ses then "Mésogée" in 1986 under Michèle Dufrenne’s direction, the scientific publication keep, collaborateurs, de ses collègues et de ses élèves pour la réalisation de ce recueil de mémoi- 120 years later, its first tradition in spreading natural history knowledges about Marseille and res”. Devenu “Bulletin du Muséum d’histoire naturelle de Marseille” sous la direction de Mediterranean area. Uninterrupted exchanges are at the origin of the invaluable periodical Georges PETIT en 1941, puis “Mésogée” sous la direction de Michèle DUFRENNE en 1986, la resource from the Museum exchanges with more than 600 partners publication scientifique du Muséum conserve, 120 ans plus tard, sa vocation première de dif- in 50 countries , from Argentina or USA to Australia or China. fusion des connaissances en histoire naturelle pour Marseille et le pourtour méditerranéen. Memory of the heritage, understanding of the present, perception of the stakes, the Museum Les échanges constants sont à l’origine du fonds de périodiques remarquable de la of Marseille has an important place in mediterranean tend to publish all studies Bibliothèque du Muséum. Aujourd’hui, “Mésogée” s’échange avec plus de 600 publications about life, human or geological sciences, and faunistic and floristic inventories in réparties sur près de 50 pays, de l’Argentine à l’Australie, des Etats-Unis à la Chine. Mediterranean region, from public collections, field or laboratory works. Le Muséum de Marseille a une place importante à tenir au cœur de la recherche méditerra- The international sponsorship board is in the way of the naturalist aim of “Mésogée”. néenne mémoire du patrimoine, compréhension du présent, perception des enjeux. Nous The strict selection of the articles by the Redaction board guarantees the great quality of the avons pour vocation de publier toutes études concernant l’ensemble des disciplines des scien- editorial content. ces de la vie, de la terre et de l’homme, ainsi que les inventaires faunistiques et floristiques de For next issues we hope to confirm the euro-Mediterranean orientation of the review. The Méditerranée, à partir des collections publiques ou des travaux de terrains et de laboratoires. opening to young searchers is also our aim of editorial politic. In fact, Museums must be watchful to the maintenance of naturalist vocations, which could be really scarce in future. Le Comité de parrainage international est à l’image de la vocation naturaliste de “Mésogée”. Les articles sélectionnés avec rigueur par la Comité d’ édition assure la très grande qualité du As Marion,“with your max”, we wish that “Mésogée” will go on for 120 new years . contenu. Pour les prochains numéros nous souhaitons renforcer l’orientation euro-méditerranéenne de Anne MÉDARD-BLONDEL la revue, fédérée autour de la langue française, tout en gardant son caractère internationale. Director of publication L’ouverture aux jeunes chercheurs est également un objectif de notre politique éditoriale, le Director-Curator Muséum se devant d’être vigilant au maintien des vocations naturalistes, qui risquent de faire of the Natural History Museum of Marseille grandement défaut dans les années à venir. A l’image de MARION, comptant sur votre “zèle” à tous,“Mésogée” poursuivra sa route pour 120 nouvelles années. par Anne MEDARD-BLONDEL Directeur de publication Directeur – Conservateur du Muséum d’histoire naturelle de Marseille Résumé Les expériences à long terme étudiant la dynamique de l’évolution bactérienne représentent de puissants outils pour déterminer le type de processus régissant l’évolution en conditions contrôlées. Elles indiquent l’évolution de certains caractères, tel le volume cellulaire et le taux de croissance, au bout de milliers de générations. Pour décrire cette évolution dans le temps, un organisme modèle établissant les raports entre les caractères mesurés est nécessaire. On développe ici un modèle minimum d’Escherichia coli, n’incluant que les propriétés essentielles de la structure cellulaire, composition et transformations. Le modèle postule une consommation du substrat par deux processus la croissance et l’adaptation. A court terme le modèle réagit physiologiquement au changement de la concentration externe de nutriment. Lors de nos expériences il apparaît une régression génétique de certains processus inutilisés. Lorsque cette donnée est incluse au modèle, l’augmentation parallèle du volume cellulaire et du taux de croissance est obtenue, en accord avec les données expérimentales. Ceci montre que, pour expliquer le processus évolutif de certains caractères, il faut intégrer, dans une approche unitaire, les échelles temporelles très différentes de la physiologie et de l’évolution adaptative. Un modèle minimum pour expliquer l'augmentation parallèle du volume cellulaire et du taux de croissance au cours de l'évolution bactérienne en laboratoire. Luis Acerenza* et Martín Graña Sección Biofísica, Facultad de Ciencias, Universidad de la República, Iguá 4225, Montevideo 11 400, Uruguay. [email protected]*, [email protected] * Auteur correspondant L'évolution des caractères biologiques a surtout été étudiée suivant une approche observationnelle. Ces stratégies possèdent d’importantes limites, les registres historiques sont incomplets, le contrôle de l’environnement Mots-clés évolution bactérienne, évolution expérimentale, volume cellulaire, physiologie bactérienne, modèle cellulaire, Escherichia coli. 3 est extrêmement difficile et il est très difficile, dans le domaine de l’évolution, d’aboutir à des conclusions fiables. Une nouvelle stratégie pour surmonter ces problèmes, et tester rigoureusement les nombreuses hypothèses concernant la théorie de l'évolution, a été mise au point par Lenski et al Abstract A minimal model to explain the parallel increase in cell volume and fitness during bacterial laboratory evolution Lenski et al, 1991; Lenski et Travisano, 1994. Les auteurs ont conçu et mené une expérience étudiant la dynamique de l’évolution adaptative, afin de quantifier les rôles respectifs du hasard, de la sélection et de la contingence. L'expérience ici abordée est le suivi de douze populations d'Escherichia coli proviennent du même clone, impliquant une variation génétique nulle au départ, que ce soit intra ou inter populations. Les populations ont été soumises supplémenté avec du glucose comme seule source de carbone, milieu permettant une croissance exponentielle pendant environ 6 heures, suivie d’une phase stationnaire jusqu’au prochain transfert. Deux propriétés furent d’abord suivies le volume cellulaire et la performance Introduction au même régime invariant une dilution par jour en un milieu minimum Mésogée Volume 60 2002 se perpétuant dans des environnements identiques. Toutes les populations Long-term laboratory experiments to study bacterial evolutionary dynamics are useful tools to determine the type of processes by which evolution takes place under controlled conditions. As a result of these experiments the evolution of certain traits, such as cell size and fitness during thousands of generations, is obtained. To explain how these traits change in time, a model of the organism that states the relationship of the measured characters is required. Here we develop a minimal bacterial model, including the essential properties of cellular structure, composition and transformations. The model assumes that two processes consume the nutrient growth and adaptation. In the short time scale, the model reproduces physiological responses of the traits to changes in external nutrient concentration. During these long-term laboratory experiments, there is a genetic decay of unused functions. When we include this fact into the model, we reproduce the parallel increase in cell volume and fitness, experimentally determined. This shows that to explain the pattern of change of certain traits we need to integrate in a single approach the very different time scales of physiology and adaptive evolution. par rapport à l'ancêtre en compétition directe avec celui-ci. Le monitorage pendant 10 000 générations a montré une augmentation des deux propriétés chez les 12 populations volume cellulaire et performance 7 s’accroissent en parallèle suivant une hyperbole. On a aussi constaté que, en dépit de la grande taille des populations dérive génétique négligeable et des environnements identiques, les douze répliques ont divergé significativement en valeurs de volume et performances moyens. Cette divergence, qui n’a pas été effacée au bout de 20 000 générations Cooper et Lenski, 2000, seraient la conséquence du rôle fondamental des événements hasardeux qui ont lieu aux cours de l'évolution adaptative Elena et al, 1996. Keywords bacterial evolution, experimental evolution, cellular volume, bacterial physiology, cellular model, Escherichia coli. Malgré sa puissance, la nouvelle approche de laboratoire n'arrive pas à expliquer l'augmentation parallèle du volume cellulaire et de la performance Appenzeller, 1999. Il est surprenant qu’un volume plus grand soit obtenu dans un temps plus court. Nous montrons dans cet article que pour comprendre ce type de phénomène, il peut être très utile de considérer des évidences expérimentales concernant le fonctionnement cellulaire. Comme nous le verrons, le changement en volume et performance résulte d'un "dialogue" entre contributions de l'individu et de la population. Nous approchons ce problème dynamique en construisant un modèle mathématique de la cellule bactérienne, ensuite utilisé pour l’étude du changement évolutif. Bien entendu, Escherichia coli est un système très complexe, et nous choisissons comme modèle celui qui n’inclut que les propriétés de sa structure, composition et transformations, nécessaires afin de reproduire les réponses physiologiques et le patron évolutif observé pour le volume cellulaire et le taux de croissance Graña et Acerenza, 2001. MODÈLE RÉSULTATS II Si la division n'est pas imposée avec l’équation pour le signal, le volume s'accroît, en Puisque la concentration totale de molécules et macromolécules à l’intérieur de la cellule ne rincipe, indéfiniment. Ceci est en accord avec l'existence de mutants de division, comme par change pas, le seul effet de la croissance est l’augmentation du volume. Le second processus exemple les mutants ftzZ, qui forment des longs filaments atteignant des centaines de micro- est l’adaptation les ressources sont consommées pour exécuter de nombreuses fonctions mètres Donachie et Robinson, 1987. permettant la survie de la bactérie, par exemple, les circuits cybernétiques activés lorsque la III Si la vitesse de production du signal est augmentée, le volume diminue et le taux de source de carbone change. Le terme adaptation est donc utilisé dans son acceptation physio- croissance augmente. Ceci a été fait chez E. coli en introduisant un plasmide inductible logique. Il nous reste à ajouter une toute petite proportion de la masse cellulaire destinée à la porteur du gène dnaA. Lorsque le gène est surexprimé, des cellules plus petites et de fabrication de signaux moléculaires, aux quantités et concentrations variables pendant le croissance rapide sont obtenues Loner-Olesen et al, 1989. déclenchement de la division cellulaire. Le modèle reproduit plusieurs faits expérimentaux concernant les réponses physiologiques des bactéries. Par exemple, il montre une réponse du taux de croissance aux varia- Dans la vraie cellule, les processus d’adaptation et de croissance sont des systèmes tions de la concentration externe de ration, qui coïncide avec la dépendance hyperbolique complexes de réactions biochimiques, comprenant des milliers de substances différentes observée Monod, 1949. Il en est de même pour la réponse du volume cellulaire face aux transformées par des réactions enzymatiques, qui à leur tour sont régulées et coordonnées par variations de ration externe, quant à l’accord avec les courbes expérimentales le volume des réseaux de signalisation. Pour atteindre notre but, nous résumons les cinétiques des cellulaire est lié au taux de croissance avec un rapport ajustable à une relation exponentielle, processus d’adaptation, croissance et incorporation de nutriment, en trois lois de vitesse. La rappelant les résultats en laboratoire Schaechter et al, 1958 ; Donachie et Robinson, 1987. vitesse d’incorporation choisie est une fonction hyperbolique de la concentration externe de la source d’énergie. D’autre part, les vitesses de croissance et d’adaptation sont proportion- Passant à l'analyse de l'évolution d'Escherichia coli en glucose, nous partons de nelles au nombre de molécules d’aliment à l’intérieur de la cellule. Les constantes de propor- l’observation expérimentale suivante de nombreux processus métaboliques dégradant tionnalité dépendent des concentrations protéiques assignées à chaque processus et de leurs d’autres sources carbonées autres que le glucose on cessé d’être opérationnelles chez les activités les lois sont intrinsèquement simples. Ces trois vitesses comportent souches dérivées Cooper et Lenski, 2000. Dans le modèle, les fonctions qui régressent – fait un système d’équations différentielles décrivant l’évolution temporelle du nombre interne de inévitable, si l’on considère que la pression sélective pour garder ces activités est nulle –, molécules de nourriture à chaque instant, et du volume tout au long du cycle cellulaire. appartiennent au module d'adaptation. La question est donc de savoir comment cette 8 Mésogée Volume 60 2002 déclinaison génétique peut entraîner l'augmentation du volume et du taux de croissance à On a supposé que la concentration totale de molécules et macromolécules reste à une échelle évolutive Lenski et Travisano, 1994. L'explication requiert de combiner approche peu près constante à l’intérieur de la cellule Ovadi, 1995. On peut envisager un mécanisme cellulaire et approche populationnelle. La physiologie montre la façon dont la déchéance des grâce auquel la bactérie pourrait maintenir activement cette situation. Les constituants de la processus d'adaptation de l’organisme produit le changement phénotypique observé. cellule sont produits par le module de croissance et sont dégradés par de nombreux phéno- La génétique des populations caractérise l’apparition et la fixation dans le temps des mutations mènes agitation thermique, protéolyse, etc.. Suivant une stratégie d'agrégation, on a regroupé qui affectent ledit module d'adaptation. tous les événements de dégradation en une loi. Si la vitesse de production est plus haute que celle de dégradation, une augmentation du volume peut compenser les différences et ainsi Concernant l’aspect physiologique, le modèle indique que le volume cellulaire et le prévenir un accroissement de la concentration totale. En liant la différence entre les vitesses taux de croissance, par rapport à l’ancêtre, montrent une relation approximativement hyper- de production et de dégradation à la variation du nombre de particules intracellulaires bolique, décroissante avec l’activité du module d’adaptation. Donc, quand l’activité du module à concentration totale constante, on obtient une équation différentielle décrivant le volume adaptatif décline, le volume et le taux de croissance augmentent, ce qui est en accord avec les à chaque instant. données expérimentales Lenski et Travisano, 1994 ; Cooper et Lenski, 2000. L’évolution des distributions des mutations est décrite avec une modification d’un modèle – Le modèle est complet lorsqu’on ajoute un mécanisme qui détermine le moment de très simplifié – provenant de la génétique des populations. On considère que dans l'environ- la division. Pour cela, une troisième variable est introduite le nombre de molécules d'un nement contrôlé, des processus métaboliques existent appartenant aux processus d'adaptation signal, dont une valeur seuil existe telle que, une fois cette valeur atteinte, la division qui sont dispensables. On groupe ces processus métaboliques en une classe qui existe sous la cellulaire se produit après un temps déterminé. Le signal pourrait représenter, par exemple, la forme de deux allèles fonctionnel où non fonctionnel. Les mutations et la fixation par protéine DnaA, codée par le gène dnaA Messer et Wigel, 1996 ; Helmstetter, 1996. Dans le sélection ont lieu dans les deux directions. Au début, toute la population est sous forme modèle, la variation au cours du temps de cette valeur résulte des processus de croissance et fonctionnelle avec une fréquence égale à 1. Avec le temps des mutations se fixent vers les de dégradation décrits plus haut. Maintenant, l'étude des trois variables du système – volume, allèles non fonctionnels, atteignant un équilibre à la limite. Le produit de ce modèle est la nombre de molécules de source carbonée à l’intérieure à la cellule, et nombre de molécules courbe de l’activité des processus d’adaptation dans le temps. du signal – reste encadré en un cycle cellulaire. Une fois fixées les valeurs des paramètres et conditions initiales des variables, il est possible d’obtenir leurs variation au cours du temps par intégration du système de trois équations différentielles Graña et Acerenza, 2001. Finalement on combine les résultats des approches cellulaire et populationnelle – volume et taux de croissance en fonction de l’activité du module d’adaptation, d’une part, et activité du module d’adaptation en fonction du temps, d’autre on obtient le volume et le taux de croissance par rapport à l’ancêtre en fonction du temps. Les courbes théoriques sont en très bonne correspondance avec les résultats expérimentaux Graña et Acerenza, 2001 ; Lenski et Travisano, 1994 ; site Web de R. Lenski. 9 Mésogée Volume 60 2002 habituellement considéré dans la littérature Donachie, 1968. seule source d’énergie, tout le métabolisme primaire en activité relève de ce processus. Luis Acerenza et Martín Graña pour le grossissement jusqu’au moment de la division cellulaire. Lorsque le glucose est la Un modèle minimum pour expliquer l'augmentation parallèle du volume cellulaire et du taux de croissance au cours de l'évolution bactérienne en laboratoire. Les propriétés les plus remarquables du modèle, à chaque cycle cellulaire sont I L'expansion volumétrique évolue de manière exponentielle avec le temps, comme cela est cycle cellulaire, responsables d'événements tels l'initiation de la réplication de l'ADN et le Luis Acerenza et Martín Graña Un modèle minimum pour expliquer l'augmentation parallèle du volume cellulaire et du taux de croissance au cours de l'évolution bactérienne en laboratoire. La source carbonée est consommée par deux processus différents. Le premier est la subsistance et la croissance le glucose s’utilise pour remplacer des composants dégradés et Une contrainte centrale du modèle est la constance de la concentration totale de régresion du module d'adaptation a pour effet un accroissement du volume et la diminution molécules et macromolécules, à toute échelle de temps. Ceci donne lieu a un compromis du taux de croissance. Un scénario où la quantité de molécules liant l’ADN ne dépend pas de entre les concentrations protéiques assignées à chaque module fonctionnel abaisser l’allocation sa concentration intracellulaire, n'est pas invraisemblable. Il a été trouvé expérimentalement d’un module signifie l’augmentation de la protéine dans l’autre. Un résultat intéressant apparaîtt et interprété théoriquement, que le nombre de molécules d'un ligand s'attachant à l’ADN, lorsque ce paramètre central est modifié. Si la concentration totale de molécules est augmen- peut-être hautement insensible à de grandes variations de sa concentration. Cela pourrait être tée, le taux de croissance augmente. Cette augmentation en vitesse de croissance est d’autant le cas, par exemple, quand les forces de liaison sont de nature électrostatique Manning 1978, plus marquée lorsqu’on ajoute un terme non linéaire prenant en compte les changements Rousina et Bloomfield, 1996. pour l'aliment disponible. Pourtant, dans un environnement qui change de façon non geux pour la cellule. Les cellules de la biosphère sont des gels vivants ; ici, un argument prévisible, les deux processus sont nécessaires pour la survie de l'organisme Ortega et Acerenza, 1998 ; Acerenza, 2000. Il n'est donc pas possible d'éliminer une branche quelconque. Par contre, on peut concevoir le changement de la distribution des ressources Les mêmes conclusions, concernant l'effet de la concentration totale de protéine assignées aux deux modules les fonctions qui cessent durant l'évolution font réduire sur le taux de croissance, auxquelles nous sommes arrivés avec notre modèle particulier, l'utilisation de ration pour des fins adaptatives, tout en bénéficiant au module de croissance. peuvent être atteintes avec un raisonnement général. Quand les concentrations de toutes les La nouvelle proportion de ressources assignées à la croissance et à l'adaptation produit une protéines dans un organisme sont augmentées, le taux de croissance est affecté par deux augmentation du taux de croissance, les mutations responsables étant fixées par sélection. effets s’opposant l'augmentation de l'activité, qui tend à l’augmenter, et l'augmentation de la masse, qui tend à le diminuer. L'effet global sur le taux de croissance dépendrait de La philosophie sous-jacente au modèle est d’utiliser le plus petit nombre possible l'importance quantitative de chacune de ces deux contributions opposées. D'une part, une de variables et les plus simples lois de vitesse, capables de reproduire le phénomène évolutif. augmentation de l'activité par un facteur k, à masse totale par unité de volume constante, Cela a été achevé en rassemblant les milliers de composants et de réactions chimiques, en un contribue à augmenter le taux de tous les processus – y compris le taux de croissance – par nombre minimum de processus. Ceci permet de travailler sur un noyau conceptuel qui n’est le même facteur. D'autre part, une augmentation de la masse par unité de volume, aux activités pas embrouillé par l’écrasante complexité cellulaire. De façon plus générale, le modèle repré- constantes, requiert plus de temps pour produire le même volume, le taux d'augmentation sente la résolution d'un problème à travers un " mariage " de deux dynamiques temporelles, de volume des cellules pendant le cycle cellulaire serait plus bas. Pour des raisons de "scaling", usuellement disjointes dans la littérature la physiologie cellulaire et l'évolution adaptative des puisque l'incorporation de substrat est un processus de surface, plus de nutriment par unité- populations. Ici, ces échelles de temps si dissemblables sont conjuguées en une approche unitaire. de temps est incorporé à la cellule par unité de volume. En raison de cet excédent de nutriment, augmenter la masse par unité de volume par un facteur k n’impliquerais pas un Mésogée Volume 60 2002 taux de croissance produit par l’augmentation d'activité est quantitativement plus importante Acerenza L., 2000. Cooperación en la evolución 185-207, in Altuna C. & Ubilla M. eds que la diminution du taux de croissance produit par augmentation de masse. De façon géné- El Prisma de la Evolución, DIRAC, Montevideo. rale, une augmentation du taux de croissance avec la concentration en protéine totale serait prévue, même en absence d’effets de "crowding". Appenzeller T., 1999. Test tube evolution catches time in a bottle. Science 284 2108-2110. DISCUSSION Cooper V. S. et Lenski R. E., 2000. The population genetics of ecological specialization in L'augmentation parallèle du volume et du taux de croissance est un résultat 10 RÉSULTATS temps k fois plus long que l'original, mais plus court. Nous concluons que l'augmentation du evolving Escherichia coli populations. Nature 407 736-739. 11 surprenant. En pensant à la compétition pour le glucose, on aurait plutôt espéré obtenir un organisme possédant un rapport surface/volume plus important, déterminant une majoration Donachie W. D., 1968. Relationship between cell size and time of initiation of DNA de l’entrée d'aliment par unité de volume. Cet organisme serait plus petit et de croissance replication. Nature 219 1077-1079. accélérée, ce qui n’a pas de support expérimental. Pour expliquer le modèle évolutif des caractères, nous avons montré qu’il faut rendre l'organisme transparent à nos yeux, considérant Donachie W. D. et Robinson A. C., 1987. Cell division parameter values and the les caractéristiques les plus remarquables de son fonctionnement interne. Notre argument a process 1578-1593, in Neidhart F. C. et al eds Escherichia coli and Salmonella Cellular été le suivant. La régression des fonctions inutilisées durant l'évolution contrôlée d'E. coli and Molecular Biology,ASM Press,Washington DC, Cooper et Lenski, 2000, diminue la consommation de ration due à l'adaptation. Davantage de nourriture est donc utilisable pour la croissance. Dès que l'organisme s’élargit avec une Elena S. F., Cooper V. S. et Lenski R. E., 1996. Punctuated evolution caused by selection of rare composition constante, l'augmentation de molécules nutritives dont la cellule dispose se tra- beneficial mutations. Science 272 1802-1804. duit en un accroissement du volume. Le taux de production du signal s'accroît aussi dans ces conditions, atteignant la valeur seuil plus rapidement. Par conséquence, le temps de duplication Graña M. et Acerenza L., 2001. A model combining cell physiology and population genetics to diminue, tandis que le taux de croissance s’accroît, ce qui complète l'explication de explain Escherichia coli laboratory evolution. BMC Evol. Biol. 1 12. l’augmentation en parallèle du volume cellulaire et du taux de croissance. Hall D. et Minton A. P., 2003. Macromolecular crowding qualitative and semiquantitative Une propriété clef du modèle est que l'initiation de la réplication dépend d’une valeur seuil fixe de molécules de signal. Si on choisit la concentration au lieu du nombre, la successes, quantitative challenges. Biochim. 1649 2 127-139. Mésogée Volume 60 2002 crowding ". Un contenu total élevé en espèces moléculaires serait intrinsèquement avanta- Luis Acerenza et Martín Graña L’aliment interne à la cellule est consommé "dichotomiquement" entre les modules de croissance et d' premier abord,les deux modules semblent être en compétition Un modèle minimum pour expliquer l'augmentation parallèle du volume cellulaire et du taux de croissance au cours de l'évolution bactérienne en laboratoire. macromoléculaire est élevé Hall et Minton, 2003. Il est quand même remarquable que le taux de croissance augmente dans le modèle, déjà sans considérer le " macromolecular darwinien augmentation du taux de croissance contribue à comprendre ce fait biologique. Luis Acerenza et Martín Graña Un modèle minimum pour expliquer l'augmentation parallèle du volume cellulaire et du taux de croissance au cours de l'évolution bactérienne en laboratoire. d’activités observés chez des protéines résidant dans des milieux où l’encombrement Helmstetter C., 1996. Timing of synthetic activities in the cell cycle 1627-1639, in Neidhart F. C. et al eds Escherichia coli and Salmonella cellular and molecular biology,ASM Press, Washington DC, Lenski R. E., Rose M. R., Simpson S. C. et Tadler S. C., 1991. Long-term experimental evolution in Escherichia coli. and divergence during 2 000 Nat 138 1315-1341. Lenski R. E. et Travisano M., 1994. Dynamics of adaptation and diversification 6808-6814. Lenski R. E., 2003. Lfbner-Olesen A., Skarstad K., Hansen F. G., von Meyenburg K. et Boye E., 1989. The DnaA protein determines the initiation mass of Escherichia coli K-12. Cell 57 881-889. Mots-clés Treviranus, protéine, composition en acides aminés, séquence François Antonini, Denis Aubert & Joël-Paul Grillasca*. Equipe de Biologie Moléculaire Marine, PROTEE, Université de Toulon et du Var. * Correspondant EB2M, Université du Sud Toulon-Var, BP20132- 83 957 La Garde cedex. Tel 04 94 14 24 01. Mel [email protected] Nous avons développé un programme, compilé en C ++, capable de lire la banque de données Swiss-Prot et de faire à la demande toutes sortes de nous avons analysé 86 593 protéines réparties en 4480 phylums Fig. 1. Manning G. S., 1978. The molecular theory of polyelectrolyte solutions with applications to the Nous avons ainsi obtenu 107 520 4480*24 tableaux. En effet, chaque phylum electostatic properties of polynucleotides. Q. Rev. Biophys. 11 179-246. plus la totalité de la banque sont décomposés en un tableau pour les 10 premiers et 10 derniers acides aminés et un tableau pour l'étude de Monod J., 1949. The growth of bacterial cultures. Annu. Rev Microbiol. 3 371-394. l'environnement de chacun des 23 acides aminés les 20 + Glx,Asx et X que l'on trouve dans Swiss-Prot. Pour cette dernière étude, sont comptabilisés les Messer W. et Wigel C., 1996. Initiation of chromosome replication 1679-1601, in Neidhart F. C. et al eds Escherichia coli and Salmonella Cellular and Molecular Biology, ASM Press, Washington DC, Abstract Treviranus have the proteic sequences deliver all their secrets ? 5 acides aminés directement avant et les 5 acides aminés directement après. Figure I Interface de Treviranus. C’est dans cette boîte de dialogue que sont indiquées toutes les options à choisir avant de lancer une étude les phylums à étudier ici surlignés après sélection, certaines caractéristiques des protéines à prendre en compte par défaut toutes les protéines sont analysées et la banque à analyser dans ce cas Swiss-Prot 34 Is there impossible conformational structure for proteins ? Ortega F. et Acerenza L., 1998. Optimal metabolic control design. J. theor. Biol 191 439-449. Is there more abundant common structure for proteins ? Is there specific protein structure for phylum or proteins families ? The goal of Treviranus study is to answer Ovadi J., 1995. Cell architecture and metabolic channelling. Springer-Verlag, New York. to these questions. Moreover, what people minds by structure of proteins. It is not about quaternary, tertiary, of cell size and chemical composition during balanced growth of Salmonella typhimurium. J. gen. Microbiol. 19 592-606. secondary structure or even protein sequences, but about statistical motives. The purpose of our study is to investigate the probability that having a specific location place for an amino acid related to an other is common for an entire protein family and/or if this structure is bound to the protein phylum. A second field of interest is to determine the bound of the different combination between first and 10 amino acid may influence the functional nature or the phylogenic origin of proteins. Keywords 12 Mésogée Volume 60 2002 Schaechter M., Maalfe O. et Kjeldgaard N. O., 1958. Dependency on medium and temperature INTRODUCTION Mésogée Volume 60 2002 Luis Acerenza et Martín Graña Un modèle minimum pour expliquer l'augmentation parallèle du volume cellulaire et du taux de croissance au cours de l'évolution bactérienne en laboratoire. A 10 000-generation experiment with bacterial populations. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91 Treviranus les séquences protéiques ont-elles encore des secrets à nous livrer ? Résumé Existe-t’il des structures protéiques interdites ? Existe-t’il des structures protéiques plus abondantes ? Existe-t’il des structures protéiques spécifiques de certains phylums ou de certaines familles de protéines ? C’est à ces questions, entre autres, que l’étude Treviranus a la prétention de répondre. Qu’entend-on par structure protéique ? Il ne s’agit pas de structure quaternaire, tertiaire ou secondaire, pas plus que de séquence. Il s’agit ici de motifs statistiques. Le premier point que nous voulons élucider est de déterminer si la probabilité d’avoir un acide aminé donné à une place précise par rapport à tout autre acide aminé est l’essence même d’une famille de protéines et/ou si cette structure est liée au phylum d’appartenance des protéines. Un deuxième point auquel nous nous sommes intéressés est de préciser si la structure de l’enchaînement des dix premiers et dix derniers acides aminés des protéines est aussi liée à la nature fonctionnelle, ou à l’origine phylogénétique de ces protéines. Treviranus, protein, amino acid composition, 13 RÉSULTATS Remerciements Nous remercions Cristina Arruti, Lina Bettucci, Enrique Lessa, Eduardo Mizraji et Miguel Arocena pour leurs commentaires et critiques. CSIC Comisión Sectorial de Investigación Científica, Montevideo et PEDECIBA Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas, Montevideo sont également remercié par leur soutien financier. Ils sont hélas, pour l’instant, très les analyses sont faites, les tableaux triés par phylums, mais l’analyse statistique n’est pas encore opérationnelle. Il y a beaucoup trop de résultats pour espérer les analyser avec les programmes actuellement disponibles. Il faut créer un test statistique. Cependant, certaines données sont apparues au hasard du travail et sont "livrés" telles quelles... Elle font aparaît certains particularismes. En effet, si l’acide aminé le plus fréquent en deuxième position chez les eucaryotes est l’alanine GCN Fig. 2, chez les procaryotes c’est clairement la lysine AAA,AAG Fig. 3. Puis nous observons quelques caractéristiques propres à certains acides aminés, telle que la fréquence de la leucine plus élevée en début qu’en fin de protéine, ou celle de l’acide glutamique qui est à l’inverse plus élevée en fin qu’en début de protéine. Que ce soit pour les eucaryotes ou les procaryotes Fig. 4, nous pouvons remarquer que le motif séquentiel Pro-Glu est une structure abondante, alors qu’à l’inverse la structure Glu-Pro est très défavorisée. Il apparaît aussi clairement que le motif Gly-X-X-Gly est tout à fait spécifique des eucaryotes Figure 4 Nombre de prolines dans l’environnement de l’acide glutamique chez les eucaryotes et les procaryotes. Fig. 5, alors que l’on retrouve le motif Gly-X-Gly chez les procaryotes Fig. 6. C’est bien le genre de résultats que l’on espérait, sans que l’on puisse pour autant l’expliquer de façon certaine actuellement. Figure 2 Figure 5 15 Figure 3 Répartition des acides aminés en début et fin des protéines procaryotes. Figure 6 Nombre de glycines dans son propre environnement chez les procaryotes. Mésogée Volume 60 2002 14 François Antonini, Denis Aubert & Jean-Paul Grillsca. Treviranus les séquences protéiques ont-elles encore des secrets à nous livrer ? Nombre de glycines dans son propre environnement chez les eucaryotes. Mésogée Volume 60 2002 François Antonini, Denis Aubert & Jean-Paul Grillsca. Treviranus les séquences protéiques ont-elles encore des secrets à nous livrer ? Répartition des acides aminés en début et fin des protéines eucaryotes. CONCLUSION raisons thermodynamiques, des raisons biologiques ?... Les résultats révélés par les figures 5 et 6 mettent-ils en évidence un mécanisme évolutif ? Ces motifs sont-ils l’essence de chaque phylum ou sont-ils spécifiques de classes de protéines à fonctions précises ? Bien qu’il nous reste encore à décortiquer tous les résultats, à déterminer si les variations mises en évidence sont statistiquement significatives et à donner une interprétation biologique à l’ensemble, il est très probable que cette étude apportera des résultats surprenants. Pour l'instant, nous nous heurtons au problème de l'analyse statistique des résultats. Peut-être pourrons nous, en ajoutant ces résultats au moteur de SPAC Grillasca et al. 2000 ; Grillasca et Jamet 2001, prévoir les séquences probables d’une composition protéique RÉFÉRENCE Grillasca Planells R., Aubert D., Antonini F., 2000. SPAC identification of polypeptides using their amino-acid composition. Comput. Chem., 24 235-238. Grillasca Jamet J-L., 2001. Utilisation de SPAC pour l’étude des protéines cas des métallothionéines de poissons. Mésogée, 59 79-84. Mésogée Volume 60 2002 Nous avons étudié la distribution du Rorqual commun en Méditerranée en conduisant une série de quatre prospections estivales entre Gibraltar et l’île de Rhodes, soit sur une étendue de 35° en longitude et 9° en latitude. Les programmes en mer se sont déroulés à bord d’un bateau de 12 mètres entre le 19 juin et le 14 août des années 1997 à 2000 et ont consisté en des échantillonnages en zig-zag à une vitesse de 6 nœuds en moyenne. Trois observateurs ont été à poste en permanence et ont veillé le secteur avant à l’œil nu. A chaque fois que des cétacés ont été vus, et toutes les demi-heures, les conditions environnementales et la position du bateau ont été consignées. Quand des Rorquals communs étaient détectés, ils étaient approchés et des données d’observations collectées. Un total de 12489 kilomètres d’échantillonnage effectif a ainsi été réalisé, au cours duquel 75 observations de Rorquals ont été enregistrées. L’espèce a été uniquement observée dans le bassin occidental, y compris en mer Tyrrhénienne, et en général à des latitudes supérieures à 41°N. Sa distribution favorise les eaux de plus de 2000 m de profondeur bien que l’on rencontre des Rorquals communs dans des eaux moins profondes, surtout en mer Tyrrhénienne septentrionale. L’abondance relative du Rorqual est basse en mer Tyrrhénienne méridionale et dans le bassin sud-occidental baleine/km, et haute en mer Tyrrhénienne septentrionale et dans le bassin nord-occidental baleine/km et baleine/km. Il est donc établi que le bassin nord-occidental constitue bien l’aire de distribution estivale principale du Rorqual commun, même si dans la littérature on mentionne quelques observations de cette espèce dans d’autres zones de Méditerranée. Si on excepte la mer d’Alboran, où nous n’avons pas observé de Rorqual commun, les zones fréquentées en été par cette espèce sont aussi celles qui apparaissent productives lorsque l’on examine les images satellites de biomasse primaire superficielle. Summer distribution of fin whale Balaenoptera physalus in the Mediterranean Sea Alexandre Gannier*, **, Stéphane Bourreau*, **, Violaine Drouot *, Odile Gannier* and Sophie Laran* Groupe de Recherche sur les Cétacés, BP 715, 06633 Antibes cedex, France. * ** Centre de Recherche sur les Cétacés, Marineland, 306 avenue Mozart, Antibes, France. Auteur correspondant A. Gannier email [email protected] 0The fin whale Balaenoptera physalus is the only common mysticete in the Mediterranean Sea Duguy et al., 1983. Viale 1985 hypothesized that population exchanges occurred with the Atlantic Ocean but recent genetic results suggest the Mediterranean population may be significantly separated from fin whale stock inhabiting adjacent waters in the Atlantic Ocean Bérubé et al., 1998. Recent survey results on cetaceans in the Mediterranean Sea have mainly focused on the western basin and the immediate surroundings of basin-wide study in the western Mediterranean Sea enabled summer distribution and abundance estimates for the fin whale to be released Forcada et al., 1996 3,583 individuals 95 % CI 2130-6027 were believed to inhabit the western Mediterranean in 1991. Recent research on the fin whale focused on the liguro-provençal basin eastern part of the north-western basin where summer densities reaches values over Mots-clés whale/km2 Forcada et al., 1995 ; Gannier 1997. However, the species Rorqual commun, distribution, Méditerranée, prospection, observation. remained poorly known in terms of year-round and global distribution in the whole Mediterranean Sea, because parts of its range, such as the Tyrrhenian Sea Marini et al., 1996 ; Gannier, 1999 and the Ionian Sea 16 Abstract Notarbartolo di Sciara et al., 1993, were not covered during large scale The summer distribution of fin whales in the Mediterranean Sea was investigated. Field surveys took place in 1997, 1998, 1999 and 2000 between 19 June and 14 August in a 12 meter boat at a mean speed of 6 knots on zig-zag lines. The effective visual effort totalled 12,489 kilometers. A total of 75 on-effort fin whale sightings was obtained. Seven regions were retained for analysis from Strait of Gibraltar to Rhodes Islands eastern Greece. Fin whales were only observed in the western basin and Tyrrhenian Sea. Fin whales showed preference for waters deeper than 2000 m in the north-western basin mean depth 2260 m and for shallower waters in the Tyrrhenian Sea mean depth 920 m. The relative abundance estimates varied from low values of whale/km south-western basin, southern Tyrrhenian Sea to high values of whale/km in the northern Tyrrhenian Sea and whale/km in the north-western basin. The western basin and Tyrrhenian Sea, north of 41°N, are the main summering areas for Mediterranean fin whales. surveys. Some sightings have been reported in the Ionian Sea Politi et al., 1994 ; Marini et al., 1995a ; Nascetti & Notarbartolo di Sciara, 1996, the southern Tyrrhenian Sea Mussi et al., 1998 and the eastern Alboran Sea Canadas et al., 1999. But, recent published work lacked the necessary methodological homogeneity to deliver even an approximate picture of fin whale summer distribution in the Mediterranean Sea. Additionally, some sighting reports in winter and spring suggest that fin whales may be wintering in the eastern Mediterranean Sea Marini et al., 1995b, leaving the possibility of a population component summering in poorly covered parts of this basin. Up to now, the only attempt to draw a picture of Mediterranean fin whale occurrence was based on sighting reports from various sources Anonymous, 1995, but was not a distribution description because it lacked sighting data in the eastern basin and did not include reference to prospecting effort. Our research attempted to assess the summer distribution and relative Keywords fin whale, distribution ; Mediterranean, survey, sightings. Remerciements Toute notre gratitude va à Jean-Noël Gouze pour l’écriture de l’abstract. Introduction François Antonini, Denis Aubert & Jean-Paul Grillsca. Treviranus les séquences protéiques ont-elles encore des secrets à nous livrer ? donnée, protéine dont la fonction et l’appartenance phylogénétique sont connues. Résumé Distribution estivale du Rorqual commun Balaenoptera physalus en Méditerranée. Mésogée Volume 60 2002 La distribution mise en évidence sur la figure 4 est-elle le fruit du hasard, est-ce pour des abundance of fin whales in the western, central and eastern Mediterranean Sea from a series of four surveys in an area ranging from Gibraltar 5°W to Rhodes 29°E and extending over 9° in latitude. 17 b- Sampling strategy not possible to study the whole area within a single year, the different regions were From an oceanographic point of view, the Mediterranean Sea is formed by two main sampled during four consecutive summers. Data was collected during four dedicated basins Nielsen, 1912 the western basin from Gibraltar to Sicily, including the surveys, from 7 July to 8 August 1997, from 18 June to 13 August 1998, from 24 June to Tyrrhenian Sea and the eastern basin regions east of Sicily. The Tyrrhenian Sea is 14 August 1999 and from 19 June to 4 August different data sets were pooled commonly considered a distinct entity, because it is semi-enclosed between the islands to obtain an average picture, on the assumption that no large scale summer distribution of Corsica and Sardinia, the Italian mainland and separated from the rest of the western shift occurred during the four years period. The 1997 and 1999 surveys covered the basin by a channel of moderate depth, ca 1500 meters. Our surveys covered seven north-western and south-western basins, while 1998 was mainly devoted to regions of the Mediterranean Sea encompassing a total area of 1,020,200 km2 the north- the Tyrrhenian and Ionian seas, and the Levantine basin and southern Aegean Sea were western basin 44° to 41°N and 3° to 9°30 E ; 155,600 km2, the south-western basin 41° covered in 2000. to 35°N and 0° to 9°30E ; 268,600 km2, the Alboran Sea 0° to 5°W ; 81,200 km2, the The sampling strategy was limited by the survey vessel endurance, a 12 meter motor- northern Tyrrhenian Sea 41° to 43°N and 9°30 to 13°E ; 45,700 km2, the southern sailing boat with an 80hp diesel engine allowing a mean speed of 11 km/h. The Tyrrhenian Sea 38° to 41°N and 9°30 to 16°E ; 163,700 km2, the Ionian Sea 38°30’to maximum endurance was 5 days with the nominal crew of five to seven persons. For 36°N and 15° to 21° E ; 195,000 km2 and part of the Levantine basin 21° to 30°E ; logistical reasons, each of the surveys was organised as a six-seven week round trip from 110,400 km2 Fig. 1. From an ecological point of view, it is justified to separate the wes- Antibes France to a remote area that had to be reached in about three weeks from tern basin into northern and southern region hydrobiological studies have shown different departure south Sardinia in 1997, Peloponese in 1998, Gibraltar in 1999 and Rhodes in seasonal and primary production patterns to exist, as apparent in satellite imagery analy- 2000.Then a global circuit was designed, and survey boxes’were drawn to sample the sis Morel & André, 1991.The boundary between north-western and south-western areas study area as evenly as included slope and open sea sectors, depending on is taken here as the 41° parallel because the north Balearic Front is frequently located the local 36 survey boxes’were given a width of 28 km to 56 km and close to this latitude Le Vourch et al., 1992. A similar boundary is taken for the a variable length, according to the distance between harbours and to the vessel's Tyrrhenian Sea, which separates the shallower northern region from the deep southern maximum range of 830 km Table I.Within survey boxes, predetermined zig-zag tracks Tyrrhenian Ionian Sea and Levantine basin are very deep regions more than were aligned at 20-30° to the longitudinal axis of the box to decrease the risk of 3000 m depth bordered on the north by shallower area the Adriatic and northern counting animals twice and to minimise the " range penalty " induced by the zig-zag Aegean Sea, neither of which were sampled. Climatological pictures such as those provi- procedure, as opposed to a pure straight line "range penalty", could be computed ded by Seawifs satellite imagery show that open sea areas in the eastern basin present as 1- cosa, giving a value of 6 % for zig-zag angles of 20° and 14 % for angles of 30°.The globally less superficial chlorophyll-like biomass than western basin regions in particu- boat’s average speed of 11 km/h made a progression speed km/h along the box lar the Alboran Sea and north-western basin, including during spring and summer and axis depending on the zig-zag angle. In past surveys, fin whales were recorded to move may therefore be considered as comparatively oligotrophic. at an average speed of less than 8 km/h Gannier, 1997, hence double counting was Most regions sampled include large oceanic areas water deeper than 2000 m, with assumed to be very unlikely. Survey was continued during night-time, relying on passive exception of the northern Tyrrhenian Sea and, to a lesser extent, those of the Levantine acoustic data for detecting odontocetes Gannier, 1998a ; Gordon et al., 2000. basin and Alboran Sea,whose open sea waters are of intermediate depth 1000 m to 2000 m. Continental slopes 200 m to 2000 m are generally steep, extreme cases being found off Area Oceanic Effective Effort oceanic km2 aera % effort km aera % Levantine basin 110,400 578 Ionian Sea 195,000 2448 Sea 163,700 1586 Sea 45,700 619 North-western basin 155,600 4361 South-western basin 268,600 1957 Alboran Sea 81,200 941 17,7 Provence, Minorque, south-eastern Spain, north-western Sardinia and Corsica, eastern Figure 1 Study area and sampling 2000 m isobath is drawn Sicily, southern Peloponese, south-western Crete and eastern Rhodes. Moderately deep Region Mésogée Volume 60 2002 18 The series of surveys was designed to gain new data on all cetaceans species. As it was Alexandre Gannier, Stephane Bourreau, Violaine Drouot, Odile Gannier and Sophie Laran. Mésogée Volume 60 2002 Alexandre Gannier, Stephane Bourreau, Violaine Drouot, Odile Gannier and Sophie Laran. Summer distribution of fin whale Balaenopera physalus in the Meditarranean sea. a- Study area Summer distribution of fin whale Balaenopera physalus in the Meditarranean sea. MATERIAL AND METHODS 500 to 2000 m areas are found in the western Balearic Sea, the eastern Ligurian sea, the Sicilian and Sardinian channels, and southern Aegean Sea Fig. 1. c - Visual survey methods Field protocol combined visual searching with systematic discrete acoustic sampling, in order to detect sperm whales as well as delphinids, as described by Gannier 1998a. The visual survey consisted of continuous, naked eye observation by shifts of three observers rotating every two hours. One observer stood in front of the mast searching the +/- 45° sector ahead, two other observers scanned the 30° to 90° and -30° to -90° sectors either side of the line. Visual searching took place from half an hour after sunrise to half an hour before sunset, when wind speed was lower than Beaufort 4. 19 Table I Description of study area and visual effective effort. Area of seven regions and proportion of oceanic waters depth > 2000 m in each region. Visual effective sampling effort, and proportion of effort in oceanic waters. An index of sighting conditions was recorded every 20 minutes the index varied from 0 where % of the effort was obtained in oceanic area % of the surface, in the null to 6 excellent and was derived from wind speed, sea-state, residual swell and light Ionian Sea % of effort against % of the surface and in the south-western basin conditions Gannier 1997, 1998a.With wind speed equal to Beaufort 3, good light condi- % against %. In the southern Tyrrhenian Sea, the north-western basin and the tions and no conspicuous swell the sighting conditions index was given a value of 4 Alboran Sea, proportions of oceanic habitat and of visual sampling effort allowed to it good.When cetaceans were detected various sighting parameters were recorded bea- were better balanced. Figure 2 Sampling effort 2000 m isobath is drawn ring and radial distance to the boat, school size, animal behaviour. Fin whales were usually approached to determine school size and length estimate. Survey routine was interrupted for up to one hour when sperm whales were interruptions were however uncommon 28 in total. d - Data analysis Data was loaded into a database and then exported to the geographic software Oedipe > 2000 m depth strata was also determined in all regions with this software. Sightings were related to the water depth and to the distance to were plotted on nautical charts Service Hydrographique et Océanographique de la Marine from which water depth in metres could be inferred, and on computer maps from which distance from the shore could be measured. A mean distance to shore and a mean water depth were calculated and histograms relating to both variables were traced. Since wind in excess of Beaufort 4 has adverse effects on the detection of cetaceans Hiby & Hammond, 1989 ; Buckland et al., 1993, we only retained data obtained with sea state of Beaufort 3 or less sighting conditions index higher than 4 for estimating a sighting rate, defined as the number of sightings per kilometre, and a relative abundance index RAI, defined as the number of whales seen per kilometre of effort. Sighting rates and RAI were calculated for each Mediterranean region b - Sightings A total of 75 fin whales on-effort sightings were obtained with Beaufort 4 or less sea- RAIk = nk x Sk/Lk conditions, including 67 with Beaufort 3 or less sea-conditions Table II. 58 sightings thern Tyrrhenian Sea and 4 in the south-western basin Fig. 3. No sighting was obtained pling effort. RAI were derived from the density estimator in the line transect method in the Alboran Sea, the Ionian Sea and the Levantine basin. Buckland et al., 1993, assuming that effective search half-width esw in different Sighting rate CV% ES CV% Relative Abundance 95% Confidence n group/km x 102 ind./group Index ind./102 km Intervale on RAI North-western 58 10 3 South-western 4 components with the delta method Buckland et al., 1993 var R/ R2 = var n/ n2 + var S/ S2 Confidence intervals were estimated on the basis of a log-normal distribution of the RAI 20 as assumed by Buckland et al. 1993 for abundance estimates. Comparison between Sighting rates and relative abundance estimates regional RAI estimates were made with T-tests on the basis of a log-normal distribution of the RAI. RESULTS a - Survey effort The sampling coverage in each of the seven regions was expressed in terms of effective visual effort, and number of listening stations with noise levels between 1 and 3 Table I. The survey totalled 12,489 km of effective sampling effort, with good to excellent sighting conditions Fig. 2. The north-western basin received the maximum coverage 4360 km, while the effective effort was minimum in the Levantine basin with 578 km Table I. In other regions, the effective effort varied between 619 km northern Figure 3 Tyrrhenian Sea, 941 km Alboran Sea and higher values of 1957 km in south-western Sightings of fin whales in the western Mediterranean 1000 m isobath is drawn basin, 2448 km in Ionian Sea and 1586 km in southern Tyrrhenian Sea Fig. 2. The global distribution of effective effort favoured the continental slope, with % of effort against % for the open sea ; this was particularly true in the Levantine basin Summer distribution of fin whale Balaenopera physalus in the Meditarranean sea. Table II Sightings regions were similar. Variance, SE and CV were obtained from empirical estimates of 21 Mésogée Volume 60 2002 where nk is the number of on-effort sightings, Sk is the mean school size, Lk is the sam- Alexandre Gannier, Stephane Bourreau, Violaine Drouot, Odile Gannier and Sophie Laran. were made in the north-western basin, 10 in the northern Tyrrhenian Sea, 3 in the souMésogée Volume 60 2002 Alexandre Gannier, Stephane Bourreau, Violaine Drouot, Odile Gannier and Sophie Laran. Summer distribution of fin whale Balaenopera physalus in the Meditarranean sea. Massé & Cadiou, 1994, which was used for mapping of the sampling track and sightings. Effective effort distribution in both continental slope 200-2000 m depth and open sea c -Comparative distribution the western Ligurian Sea, in agreement with Forcada et al. 1995 who estimated a density For two regions northern Tyrrhenian Sea and north-western basin, we compared sighting frequencies in the coastal stratum depth z 2000 m. In the northern Tyrrhenian Sea, a mean sighting depth of 920 m was calculated, with 80 % of sightings obtained over bottom depth of 1000 to 2000 m and 20 % in the upper slope stratum depth 20. The NZW X F1 and B6 X NZW X F1 backcross mice were obtained by local breeding. Blood samples were collected by orbital sinus puncture. Toubiana M., Guélorget O., Bouchereau J. L., Lucien-Brun H., Marquès A., 2004. Microsporidians in Penaeid shrimp along the west coast of Madagascar. Dis. Aquat. Org., 2 – Serological essays 58 79-82. Serum levels of gp70 IC were quantified by ELISA combined with the precipitation of the serum with PEG, which precipitates only the antibody-bound gp70, and not free gp70. The concentrations of total gp70 were determined by the same ELISA. 3 – Genetic mapping using simple sequence length Genotypes were determined by PCR using selected simple length polymorphism markers over the autosomal genome. Oligonucleotides were purchased from Research Remerciements Les auteurs souhaitent remercier deux arbitres anonymes dont les remarques constructives ont contribué à améliorer le manuscrit. Genetics Huntsville,AL and Life Technologies Rockville, MD. PCR reactions were performed with Taq polymerase Platinum Life Technologies under standard conditions. Genomic DNA was isolated from tail biopsies by standard proteinase K digestion and phenol-chloroform extraction. Amplification of the simple sequence repeats was achieved with a thermal cycler HyBaid, GB.The PCR products were visualized after electrophoresis through % % agarose gel by staining with ethidium bromide and UV transillumination 254 nm. Three congenic strains, and were produced in the absence of functional malized distributions and were used as quantitative traits for MAPMAKER/QTL analysis. phenotype analysis by using marker loci to identify and selectively maintain the genomic interval defined in the linkage analysis. In each instance, the interval corresponding to the 95 % confidence interval of chromosome 13 was maintained for five generations of back- RESULTS AND DISCUSSION 1 – Linkage of a major QTL to serum levels of xenotropic retroviral gp70 antigen. It has been shown that in contrast to NZW mice which produce large amounts of serum gp70 antigen, B6 mice produce low levels of serum raised the possibility that some genetic factors influencing the production of gp70 may implicate gp70 IC therefore performed an analysis of the distribution of serum gp70 in BC1 mice. Results of this analysis indicated that there was a wide spread of gp70 levels among BC1 mice with values overlapping ± _g/ml and NZW X F1 ± _g/ml parental phenotypes figure 1. QTL analysis was carried out to investigate the genetics of gp70 production. When the genotype data of BC1 mice were analyzed for linked loci with regard to levels of serum gp70, a single QTL of NZW origin was identified 6 cm distal to D13Mit250 on chromosome 13, with a maximum LOD score of and % of the phenotypic variance explained figure 2.This region of the genome is clearly the major determinant of quantitative variation of gp70 antigen in this cross, since all other locations gave LOD scores below 2. Figure 1 Mésogée Volume 60 2002 Catherine LAPORTE, Charles MARY, Marie-Laure SANTIAGO, Xavier MONTAGURETELLI, Shozo IZUI et Luc REININGER. Genetic analysis of host mechanism controlling endogenous murine leukemia virus gene expression. cross used three markers for the removal of unselected NZW 34 Retroviral gp70 IC mg/ml and total gp70 antigen mg/ml in individual B6 X NZW X F1 backcross BC1 male mice at 6 months of age. The horizontal lines represent the mean plus 3 SD for auto antibody and antigen levels in age-matched B6. Yaa males. Figure 2 Interval mapping scans showing QTL on chromosome 13. Scans for gp70 solid line and gp70 IC dotted line are shown. Log-likelihood LOD values for the presence of a QTL were calculated at 2-cM i ntervals by MAPMAKER/QTL. The most likely position 95 % confidence intervals for each QTL, determined by its 2-LOD support interval, is indicated by a horizontal bar below the plot. genome in the initial BC1 generation was obtained by screening of three markers per chromosome. As an initial characterization of the congenic strains, we determined the levels of serum gp70 antigen in heterozygous mice figure 3. The data show that the homozygous B6 haplotype mediates low levels of serum gp70 that are increased by NZW/B6 heterozygosity. These results are fully consistent with the contribution of the NZW genotype to gp70 antigen production. To further localize the gene controlling serum gp70 in the chromosome 13 interval, two recombinant congenic strains were derived from the congenic search for the recombination positions, we used an extensive collection of polymorphic markers figure 4.The serum levels of gp70 antigen in recombinant strains were compared with congenic strain. Mice of the recombinant strains developed significantly lower levels 2003 200 >200 80-400 100 50-100 50-100 p p p p 50-100 100-150 50-100 >50 >50 >50 p p p p p p p Bradaï M. N., Ghorbel M., Bouain A. & Abdelmouleh A., 1992. Observations ichtyologiques effectuées dans la région du golfe de Gabès Tunisie. Bull. Inst. natn scient. tech. Océanogr. Pêche Salammbô, 19 57-65. Branstetter S., 1984. Carcharhinidae 102-121. In P. J. P. Whitehead, M. L. Bauchot, J. C. Hureau., J. Nielsen & E. Tortonese, eds. Fishes of the North-Eastern Atlantic and the Mediterranean,Vol. 1, Paris, UNESCO 310 p. Cadenat J. & Blache J., 1981. 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Les textes retenus seront soumis à l’avis d’un relecteur. La version corrigée sera fournie sur support informatique. Chaque article comprendra Titre français et anglais Prénom et nom du ou des auteurs et adresses respectives dans le cas de co-auteurs préciser le nom du correspondant Résumé de 10 lignes maximum et six mots clés dans la langue courante de l’article Résumé de 20 lignes maximum et six mots clés dans l’autre langue Introduction Matériels et méthodes Résultats et discussion Conclusion Remerciements Références. Papers must first be handed out in triplicate typed A4 format paper, front page only or by e-mail. The texts selected will be submitted to a reviewer. After correction, the final version will be sent on computer support. Les noms latins genre et espèce uniquement doivent être écrits en italique. Les noms d’auteurs seront écrits en minuscule. Les numéros des figures seront en chiffres arabes, ceux des tableaux en chiffres romains et les unités de mesure normalisées sur le mode du Système International d’Unités. Les références bibliographiques citées dans le texte doivent être regroupées par ordre alphabétique à la fin du manuscrit sur le modèle suivant Ramade F., d’écologie Ed.522 p. Francke W. et Engel W., 1986. Synorogenic sedimentation in the Variscan belt of Europe. Bull. Soc. Géol. Fr., sér. 8, 2 1 25-33. Janzen D. 1988. Tropical dry forests. The most endangered major tropical ecosystem 130-137, in Biodiversity,Wilson Ed., 521 p. Illustrations Les tableaux seront saisis sous Word ou Excel uniquement. Les illustrations originales au trait se feront sur bristol blanc, à l’encre de Chine noire et seront dotées d’un numéro d’ordre. Dans tous les cas, tenir compte des réductions dans le choix des lettres et des signes. 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Each paper should content Title in French and in English Names, surnames and addresses of authors in case of co-authors, indicate the correspondent one Ten lines maximum abstract and six key-words in the current language of the article Twenty lines maximum abstract and six key-words in the other language Introduction Materials and methods Results and discussion Conclusion Acknowledgements References Latin names only Genus and species would be wrote in italic, author names in small letters. Figures numbers must be noted in Arabic numerals, tables one in Roman numbers and measure units standardized on the International Units System model. Bibliographic references mentioned in the text must be listed in alphabetic order, at the end of the paper, as following Ramade F., d’écologie Ed.522 p. Francke W. et Engel W., 1986. Synorogenic sedimentation in the Variscan belt of Europe. Bull. Soc. Géol. Fr., sér. 8, 2 1 25-33. Janzen D. 1988. Tropical dry forests. The most endangered major tropical ecosystem 130-137, in Biodiversity,Wilson Ed., 521 p. Illustrations Tables should be typed on Word or Excel software only. Original drawings should be made on white paper with Chinese ink, with an order number. In any case, take into account reductions in the choice of letters and symbols. Photographic illustrations, only black and white, should be on opaque paper or transparent support dias of high quality. Computer pictures should be in TIFF or JPEG format. Legends of figures and tables should be note on a same page. Off prints Each author or co-author will receive 25 off prints free of charge. Additional off prints should be ordered with the sending of corrected version , with name and address of person or institute where invoice must be sent.